系谱多样性动态：Shannon 有效数（feH、faH）与多样性半衰期分析

在育种管理中，仅看某一时点的有效始祖数或有效祖先数，往往不足以判断多样性流失的速度与来源。本文在经典有效数基础上，引入基于香农信息熵的有效始祖数（feH）与有效祖先数（faH），说明其原理、公式与“长尾”遗传贡献的解释方式；并结合 visPedigree::pedhalflife() 和真实群体数据集 G09_prunedPed.csv，演示如何评估多样性半衰期、拆解始祖效应/瓶颈/漂变三类衰减来源，以及如何建立 pediv() 与 pedhalflife() 联合使用的年度育种监控流程。
Breeding
Pedigree Analysis
visPedigree
Author

Sheng Luan

Published

March 20, 2026

摘要

在前文《有效祖先数与有效始祖数的计算原理及其在visPedigree中的验证》中，我们讨论了经典有效始祖数（\(f_e\)）与有效祖先数（\(f_a\)）的计算逻辑。它们本质上都建立在贡献度平方和之上，因此更敏感于头部始祖或祖先的集中贡献，却较难体现低频血统和边缘家系的存在感。此外，经典 \(f_e\) 与 \(f_a\) 更像是某一时点的“截面指标”，难以直接回答多样性正在以多快的速度流失。

visPedigree 1.6.0 引入了基于香农信息熵的 \(f_e^{(H)}\) (feH) 与 \(f_a^{(H)}\) (faH)，并提供 pedhalflife() 用于量化多样性随时间的衰减速度。本文结合一个包含 2015 至 2025 年连续记录的实际系谱数据集，说明这些指标背后的数学含义，并进一步讨论它们如何联合用于年度育种监控、风险分层与配种决策。

与上一篇更偏重“静态结构拆解”不同，本文更关注两个问题：

  1. 当经典 \(f_e\)、\(f_a\) 看起来尚可时，群体中是否仍然保留着被低估的长尾遗传贡献？
  2. 在当前育种模式下，多样性下降的主要压力，究竟更接近于始祖利用不均、代际瓶颈，还是随机漂变？

一、核心概念：基于信息熵的有效指标

1.1 经典指标的痛点：平方和带来的集中偏好

经典有效数基于期望贡献度（\(p_i\) 或 \(q_j\)）的平方和计算，可视作 Hill number 中 \(q=2\) 的情形：

\[ f_e = \frac{1}{\sum_{i=1}^{f} p_i^2}, \qquad f_a = \frac{1}{\sum_{j=1}^{a} q_j^2} \]

在求和前先平方，会显著放大高贡献项的权重。例如，20% 的贡献在平方后仍然很突出，而 0.5% 级别的贡献平方后几乎可以忽略。因此，经典有效数更擅长刻画“头部祖先”的集中程度，却不够敏感于低贡献、低频但真实存在的遗传来源。

1.2 \(f_e^{(H)}\) 与 \(f_a^{(H)}\) 计算公式

为了把低频贡献也纳入衡量，visPedigree 引入了信息论中的 香农熵（Shannon entropy，对应 Hill number 的 \(q=1\)）：

\[ f_e^{(H)} = \exp\!\Bigl(-\sum_{i=1}^{f} p_i \ln p_i\Bigr) \] \[ f_a^{(H)} = \exp\!\Bigl(-\sum_{j=1}^{a} q_j \ln q_j\Bigr) \]

香农熵中的 \(p_i \ln p_i\) 对低频贡献的压缩远弱于平方项，因此能更平衡地反映“长尾”部分的存在。直观地说，经典 \(f_e\)、\(f_a\) 更强调“头部占了多少”，而 \(f_e^{(H)}\)、\(f_a^{(H)}\) 还会额外回答“尾部还剩多少”。

所有这四个指标在数学上具有严格的不等式关系： \[ N_f \ge f_e^{(H)} \ge f_e, \qquad K \ge f_a^{(H)} \ge f_a \] （其中 \(N_f\) 为总始祖数，\(K\) 为计算所考虑的总祖先数）

1.3 育种用途：如何读懂“长尾信号”

在育种决策中，除了看绝对值，更值得关注的是 \(\rho = f_e^{(H)} / f_e\)（或 \(f_a^{(H)} / f_a\)）这样的比值：

  • 当比值接近 1：说明头部祖先几乎定义了全部多样性，长尾贡献较弱；如果多样性继续收缩，单靠群体内部微调的操作空间通常有限。
  • 当比值明显大于 1：说明除核心家系外，群体中仍保留着不少低频贡献。此时如果能在配种中有意识地续留这些边缘家系，往往还有机会延缓多样性进一步收缩。

在应用上，这两个比值最有价值的地方并不在于“谁更大”，而在于它们帮助区分了两种完全不同的管理情形：一种是群体确实已经失去大部分潜在遗传来源，另一种则是潜在来源仍在，但这些来源没有被持续、均衡地传递到下一代。前者更接近“资源不足”问题，后者更接近“管理分配”问题。

1.4 静态指标与动态指标的互补性

从监测逻辑上看，pediv() 与 pedhalflife() 回答的是两个不同层面的问题：

  • pediv() 回答的是当前参考群体的结构状态，即多样性还剩多少、分布是否集中、哪些始祖或祖先贡献过高。
  • pedhalflife() 回答的是历史轨迹的动态趋势，即多样性正在以多快的速度流失，以及流失主要来自始祖利用不均、代际瓶颈还是随机漂变。

如果只有 pediv()，我们可以看到“当前还剩多少”，却难以判断这种状态是在改善还是恶化；如果只有 pedhalflife()，我们可以看到“正在如何变化”，却不容易识别当前哪一批家系、哪一类祖先正在构成瓶颈。因此，在年度监控中，静态诊断与动态诊断应被视为互补而非替代的两组证据。

二、遗传多样性半衰期（Diversity Half-Life）

2.1 半衰期的概念

仅知道当前还剩多少多样性并不够，育种管理更关心的是：如果继续沿用现有的配种与留种模式，群体多样性会以多快的速度下降？

pedhalflife() 通过对 \(f_g\) 随时间变化的自然对数进行线性回归，估计总流失率 \(\lambda_{total}\)。于是，多样性半衰期可以写为： \[ T_{1/2} = \frac{\ln 2}{\lambda_{total}} \]

Note

解读要点：

这里的半衰期应理解为基于历史趋势的管理指标。它适合比较不同时间窗、不同留种策略下的流失快慢，但不应被理解为“到了某一年一定减半”的确定性预言。

2.2 多样性流失的成分溯源（三分离法）

仅知道流失多快还不够，还要知道流失主要来自哪里。利用下面的恒等式： \[ \ln fg = \underbrace{\ln fe}_{\text{lnfe}} + \underbrace{\ln\!\left(\frac{fa}{fe}\right)}_{\text{lnfafe}} + \underbrace{\ln\!\left(\frac{fg}{fa}\right)}_{\text{lnfgfa}} \]

由于普通最小二乘法（OLS）对加法分解保持线性，我们可以分别对这三项关于世代（或年份）做回归，从而把总流失速率严格拆解为三个来源：\(\lambda_{total} = \lambda_e + \lambda_b + \lambda_d\)：

  1. 始祖效应 \(\lambda_e\)（Foundation）：始祖利用不均随时间加剧所造成的流失。
  2. 瓶颈效应 \(\lambda_b\)（Bottleneck）：中间世代核心父母本被重复使用，导致遗传来源进一步收缩。
  3. 漂变效应 \(\lambda_d\)（Drift）：有限群体在代际传递中，由随机抽样带来的等位基因损失。

2.3 pedhalflife() 的常用参数怎么理解？

visPedigree::pedhalflife() 在 1.6.0 中的常用参数如下：

args(pedhalflife)

其核心参数可按用途理解：

  • ped：已经整理好的系谱对象，通常是 tidyped() 的结果。
  • timevar：时间轴变量，默认是 "Gen"。如果数据中有真实年份或批次时间，优先用 Year、BirthYear 这类真实变量，更利于和生产节奏对接。
  • at：只分析某几个指定时间点。例如只想看最近 4 个世代是否加速流失，可以只传入末端年份集合。
  • nsamples：计算共祖或相关指标时的抽样规模。样本越大越稳定，但耗时更长。
  • ncores：并行核数。大数据集可适当提高。
  • seed：随机抽样的种子，用于保证结果可重复。
Note

实践建议：

  • 若目标是年度管理报告，用 timevar = "Year"。
  • 若目标是理论对比或世代遗传改良分析，用 timevar = "Gen"。
  • 若群体规模非常大，建议显式设置 nsamples 和 seed，保证不同批次分析可以横向比较。

三、实战演练：多世代系谱分析

下面使用真实群体档案 G09_prunedPed.csv（2015 至 2025 年连续繁育记录）演示，这些指标如何从“数学定义”转化为“管理判断”。

3.1 载入数据并格式化处理

library(visPedigree)
library(data.table)

# 读入真实育种数据集
ped_raw <- fread("G09_prunedPed.csv", na.strings = c("", "NA", "0"))

# 为了适配 tidyped 的默认要求，重命名主要列
setnames(ped_raw, 
         old = c("AnimalID", "SireID", "DamID", "SexID"), 
         new = c("Ind", "Sire", "Dam", "Sex"))

tp_g09 <- tidyped(ped = ped_raw)

# 固定随机种子，保证抽样相关结果可复现
analysis_seed <- 20260320L

data.table(
  指标 = c("总个体数", "最大世代", "年份数"),
  数值 = c(nrow(tp_g09), max(tp_g09$Gen), uniqueN(tp_g09$Year))
)
       指标  数值
     <char> <int>
1: 总个体数 27635
2: 最大世代    11
3:   年份数    11

从结构上看，这是一套年份连续、世代信息完整，且末端参考群较大的群体档案，适合同时用于：

  • 单时点参考群体的静态多样性诊断；
  • 多年份动态衰减分析；
  • 漂变、瓶颈与始祖利用失衡三类风险分离。

3.2 Shannon 有效数的实证判读

我们将最后一年（2025 年）的所有个体作为参考群体进行全面诊断。

# 获取 2025 年出生的参考群
ref_2025 <- tp_g09[Year == 2025, Ind]

# 运行 pediv，visPedigree 将自动给出所有综合指标
div_2025 <- pediv(tp_g09, reference = ref_2025, top = 20, seed = analysis_seed)

div_2025$summary[, .(
  NRef,
  NFounder,
  fe = round(fe, 3),
  feH = round(feH, 3),
  `feH/fe` = round(feH / fe, 3),
  NAncestor,
  fa = round(fa, 3),
  faH = round(faH, 3),
  `faH/fa` = round(faH / fa, 3),
  fg = round(fg, 3),
  fafe = round(fafe, 3)
)]
    NRef NFounder     fe    feH feH/fe NAncestor     fa    faH faH/fa     fg
   <int>    <int>  <num>  <num>  <num>     <int>  <num>  <num>  <num>  <num>
1: 26222      137 76.866 94.485  1.229       120 62.642 79.196  1.264 18.639
    fafe
   <num>
1: 0.815

这组结果至少传递出三个信号：

  1. \(f_e^{(H)} / f_e \approx 1.23\)：始祖层面仍保留着一定长尾，说明不少低贡献始祖还在群体中留下了痕迹。
  2. \(f_a^{(H)} / f_a \approx 1.26\)：祖先层面的长尾信号同样明显，提示后续繁育历史中虽然已经形成核心祖先，但外围祖先尚未完全消失。
  3. \(f_a / f_e \approx 0.815\)：说明从始祖到祖先这一层确实存在瓶颈，但程度尚未塌缩到极端水平。

如果把这些指标合并起来判读，可以得到一个更具体的结论：G09 群体的潜在遗传来源并未完全消失，但这些来源向当代参考群体的传递已经出现明显压缩。换言之，这一结果更接近“遗传库仍有储备，但代际传递效率下降”，而不是“遗传库本身已经耗尽”。对育种决策而言，这一区分十分重要，因为它决定了优先动作应是优化留种结构，还是考虑重建基础群体。

3.3 哪些始祖和祖先最值得重点关注？

只看综合指标还不够，育种管理最终要落实到“哪些个体或家系被用得太多”。下面分别查看 2025 年参考群体中的高贡献始祖和高边际贡献祖先。

div_2025$founders[1:10]
                Ind    Contrib CumContrib  Rank
             <char>      <num>      <num> <int>
 1: MRYGY15B000M033 0.02702347 0.02702347     1
 2: MRYGY15B000F071 0.02326004 0.05028351     2
 3: MRYGY15B000M036 0.02326004 0.07354355     3
 4: MRTZD15B000F005 0.02301622 0.09655977     4
 5: MRTZD15B000M005 0.02301622 0.11957599     5
 6: MRYGY21G050M013 0.02292445 0.14250044     6
 7: MRYGY15B000F003 0.02270849 0.16520892     7
 8: MRYGY15B000M042 0.02270849 0.18791741     8
 9: MRYGY15B000F005 0.02131064 0.20922805     9
10: MRYGY15B000M017 0.02131064 0.23053869    10
div_2025$ancestors[1:10]
                Ind    Contrib CumContrib  Rank
             <char>      <num>      <num> <int>
 1: MRYGY23G070B641 0.03646747 0.03646747     1
 2: MRYGY23G070A255 0.03386469 0.07033216     2
 3: MRYGY23G070A629 0.03175768 0.10208985     3
 4: MRYGY18G020D491 0.02730085 0.12939070     4
 5: MRYGY21G050A142 0.02536992 0.15476061     5
 6: MRYGY15B000M033 0.02416353 0.17892415     6
 7: MRYGY17G010A801 0.02367347 0.20259761     7
 8: MRYGY17G010A333 0.02354893 0.22614654     8
 9: MRYGY18G020D679 0.02293071 0.24907725     9
10: MRYGY21G050M013 0.02292445 0.27200171    10

这里要特别注意两个层面的区别：

  • founders 表中的 Contrib 反映的是起始血统份额；
  • ancestors 表中的 Contrib 反映的是剥离重叠后仍然独立解释群体变异的边际贡献。

如果某些个体在 ancestors 中排名非常靠前，却未必在 founders 中同样突出，通常意味着它们是后续代际中形成的“瓶颈节点”，也就是在繁育历史里被持续高频使用的父母本或家系。

3.4 计算多样性动态与半衰期

接下来利用 pedhalflife()，借助 Year 这条真实时间轴来建模分析遗传多样性的动态变化。

# 使用 Year 追踪多样性随时间的流失率
hl_res <- pedhalflife(tp_g09, timevar = "Year", seed = analysis_seed)
print(hl_res)
Information-Theoretic Diversity Half-Life
-----------------------------------------
Total Loss Rate (lambda_total):   0.139734
  Foundation  (lambda_e)      :   0.002187
  Bottleneck  (lambda_b)      :   0.016988
  Drift       (lambda_d)      :   0.120560
-----------------------------------------
Diversity Half-life (T_1/2)   :       4.96 (Year)

Timeseries: 11 time points

从打印结果可以看到，该群体的多样性半衰期约为 4.96 年。这意味着，在“当前结构继续延续”的假设下，始祖基因当量大约每 5 年减半一次。对于闭锁群体而言，这已经是一个值得高度关注的预警信号。

为了更直观地看到多样性变化轨迹，还可以把各年份的等效数列出来：

hl_res$timeseries[, .(
  Time,
  NRef,
  fe = round(fe, 2),
  fa = round(fa, 2),
  fg = round(fg, 2),
  lnfafe = round(lnfafe, 3),
  lnfgfa = round(lnfgfa, 3)
)]
     Time  NRef    fe    fa    fg lnfafe lnfgfa
    <int> <int> <num> <num> <num>  <num>  <num>
 1:  2015    98 98.00 98.00 98.00  0.000  0.000
 2:  2016   109 82.22 77.65 61.24 -0.057 -0.237
 3:  2017   111 63.96 58.12 38.37 -0.096 -0.415
 4:  2018   131 63.32 57.71 32.23 -0.093 -0.583
 5:  2019   138 66.25 54.88 27.21 -0.188 -0.701
 6:  2020   126 68.97 58.49 24.30 -0.165 -0.878
 7:  2021   123 82.00 69.22 26.49 -0.169 -0.961
 8:  2022   141 79.46 67.25 23.94 -0.167 -1.033
 9:  2023   130 76.34 64.90 21.00 -0.162 -1.128
10:  2024   306 77.74 64.53 19.19 -0.186 -1.213
11:  2025 26222 76.87 62.64 18.64 -0.205 -1.212
plot(hl_res, type = "log")

从时间序列中可以看到，2015 年作为基础群体起点时，fe = fa = fg，这是符合逻辑的：起始阶段尚未经历后续瓶颈与漂变。之后 fg 持续下降，并逐渐与 fa、fe 拉开距离，说明随机漂变效应在时间上持续累积。

3.5 剖析衰减过程与靶向施策

那么，干预重点应当放在哪里？关键就在 hl_res$decay 给出的衰减分解。

hl_res$decay[, .(
  LambdaE = round(LambdaE, 6),
  LambdaB = round(LambdaB, 6),
  LambdaD = round(LambdaD, 6),
  LambdaTotal = round(LambdaTotal, 6),
  THalf = round(THalf, 3)
)]
    LambdaE  LambdaB LambdaD LambdaTotal THalf
      <num>    <num>   <num>       <num> <num>
1: 0.002187 0.016988 0.12056    0.139734  4.96

输出的 \(\lambda_e\)、\(\lambda_b\) 与 \(\lambda_d\) 分工明确。在这套 G09 数据中，分解结果呈现出较清晰的层次：

  • \(\lambda_e\) 很小（~0.002）：说明始祖利用不均并不是当前的主要矛盾。
  • \(\lambda_b\) 有一定规模（~0.017）：说明后续繁育过程中确实形成了可观的瓶颈。
  • \(\lambda_d\) 最大（~0.121）：说明总流失率主要由漂变驱动，也就是每代真正留下来的遗传样本面偏窄。

据此更稳妥的表述是：当前阶段的首要压力来自有限群体中的持续漂变，瓶颈次之，而建群起点的失衡影响相对较小。

对生产的启示： 如果分解格局与本例相似，优先策略通常不是继续压缩核心留种群，而是扩大实际参与下一代的家系面和个体面。让更多平行家系都能留下后代，往往比进一步强化少数“明星家系”的选择强度，更能延缓 \(\lambda_d\) 主导下的多样性流失。

Note

解读边界：

  • feH 与 faH 反映的是系谱贡献分布的均匀度，不直接等同于全基因组实测杂合度。
  • T_{1/2} 对时间窗、参考群体定义和留种方式敏感，因此更适合做纵向监测与方案比较。

3.6 从指标组合到育种决策

在实际管理中，单个指标往往不足以支撑决策。更有效的做法，是把 pediv() 给出的静态结构指标与 pedhalflife() 给出的动态衰减指标联合起来解释。下面给出一个更接近年度决策场景的判读框架：

指标组合特征 遗传学解释 管理优先方向
feH/fe 接近 1，且 \(\lambda_e\) 较高 始祖层面的遗传来源已经偏窄，且这种不均仍在持续强化 重新审视基础群构成；必要时考虑引入新始祖、外部材料或扩展保种基础群
fa/fe 较低，且 \(\lambda_b\) 较高 历代繁育中存在明显瓶颈，核心父母本被重复使用 对高边际贡献祖先设置使用上限；分散配种机会；降低单一明星家系的后代占比
feH/fe 与 faH/fa 均较高，但 \(\lambda_d\) 主导 长尾仍然存在，但未被稳定续留，漂变正在持续吞噬低频家系 扩大每代保留家系数；提高低频家系的续留概率；控制父母本贡献偏斜
feH/fe 较高而 \(T_{1/2}\) 持续缩短 潜在多样性仍在，但流失速度加快 将“抢救性保留边缘家系”作为短期重点，并在下一繁殖周期复测干预效果

这个框架的核心思想是：feH/faH 反映的是潜在遗传来源是否仍在，fa/fe 反映的是传递过程是否已经收缩，而 \(\lambda_e\)、\(\lambda_b\)、\(\lambda_d\) 进一步说明收缩主要发生在哪个阶段。只有把这三层信息叠加起来，育种决策才不至于停留在“多保留一些家系”这样过于宽泛的建议上。

从 G09 的结果看，更合理的动作顺序应是：

  1. 先控制漂变。 通过提高每代实际留种规模、增加平行家系数、降低父母本贡献偏斜，直接针对 \(\lambda_d\) 主导的问题。
  2. 同步约束瓶颈节点。 对 ancestors 表中长期居前的个体或家系实施使用阈值，避免 \(\lambda_b\) 进一步抬升。
  3. 定向续留长尾来源。 当 feH/fe 与 faH/fa 显著高于 1 时，说明边缘家系仍具有管理价值，应通过保留配额、分层留种或平衡交配设计确保其进入下一代。
  4. 用下一年度结果验证干预是否有效。 如果干预后 \(T_{1/2}\) 延长、\(\lambda_d\) 下降、fa/fe 回升，则说明策略方向基本正确；反之，则应重新评估配种强度与留种面。
Tip

一个实用的快速判读框架：

  • feH/fe 高：说明始祖层面仍有长尾；
  • faH/fa 高：说明祖先层面仍有长尾；
  • fa/fe 低：说明瓶颈明显；
  • lambda_d 高：说明第一优先级不是继续压缩核心群，而是先把群体留大、留宽。

四、pediv() 与 pedhalflife() 联合用于年度育种监控的标准流程

如果目标不是一次性的事后分析，而是建立一个可重复执行的年度监控体系，那么 pediv() 与 pedhalflife() 最好被放在同一套固定流程中。一个相对稳健的年度工作流通常包括以下五步：

4.1 第一步：固定数据口径与参考群体定义

年度监控最忌讳的是“每年换一套统计口径”。在进入分析前，至少应固定以下三项：

  1. 系谱冻结时点：每年在同一业务节点冻结一次完整系谱。
  2. 参考群体定义：例如固定为“当年全部候选留种个体”或“当年进入核心群的个体”。
  3. 时间窗口定义：pedhalflife() 应明确使用累计历史窗口还是固定长度滚动窗口，并长期保持一致。

如果这三项定义在年度之间频繁变化，那么指标的年际可比性会明显下降。

4.2 第二步：用 pediv() 完成当前年度的结构诊断

pediv() 适合回答“今年的参考群体结构如何”这一问题。年度报告中建议至少固定输出以下内容：

  • fe、feH、fa、faH、fg；
  • feH/fe、faH/fa、fa/fe 三个比值；
  • founders 与 ancestors 表的前若干名个体。

其中，前一组指标用于判断多样性总量与长尾保留情况，后一组列表用于定位具体的高贡献始祖、瓶颈祖先或需要特别关注的家系。

4.3 第三步：用 pedhalflife() 评估年际趋势与风险来源

pedhalflife() 适合回答“过去若干年中，多样性正在怎样变化”这一问题。年度监控中至少应跟踪：

  • THalf：衡量总体流失速度；
  • LambdaE：反映始祖利用不均的动态变化；
  • LambdaB：反映瓶颈是否在加强；
  • LambdaD：反映漂变是否成为主导风险。

在解释这些结果时，建议把重点放在年际变化方向而不是单年绝对值。对管理者而言，THalf 从 8 年缩短到 5 年，通常比“当前数值究竟是 5.0 还是 5.3”更值得重视。

4.4 第四步：把指标映射为管理触发条件

年度监控真正有用的前提，是指标变化能够触发明确动作。下面给出一组示例性规则，这些阈值并非普适标准，但可以作为制定内部 SOP 的起点：

  • 当 fa/fe 连续下降时，启动对热门父母本使用结构的复核。
  • 当 LambdaB 升高时，收紧高边际贡献祖先的使用上限。
  • 当 LambdaD 长期占主导时，优先扩大留种规模和家系覆盖面，而不是进一步提高选择强度。
  • 当 feH/fe 或 faH/fa 仍高而 THalf 快速缩短时，说明潜在长尾尚在，但其传递正在加速丢失，应启动边缘家系的定向续留。
  • 当 feH/fe 接近 1 且 LambdaE 同时升高时，应讨论是否需要扩展基础群体或引入新血统。

换言之，监控体系不能只停留在“出报表”，而应进一步进入“触发动作”的层面。

4.5 第五步：形成年度闭环并追踪干预结果

一个完整的年度闭环，至少应包含以下输出：

  • 当年的结构诊断结果；
  • 当年的动态风险分解；
  • 据此调整的配种、留种或保种措施；
  • 下一年度对这些措施效果的复测。

只有当监控结果被用于调整实际配种方案，并在下一年度被再次验证时，pediv() 与 pedhalflife() 才真正从分析工具转化为管理工具。

4.6 一个可复用的年度监控代码模板

下面给出一个简化的代码模板，用于生成某一年度的监控面板。实际生产中，可以把它封装为固定脚本，每年在同一数据冻结节点执行。

monitor_year <- 2025L

# 参考群体定义：当年个体
ref_ids <- tp_g09[Year == monitor_year, Ind]

# 若需要构建截至 monitor_year 的完整分析对象，可先截取子系谱
ped_monitor <- tidyped(
  tp_g09,
  cand = tp_g09[Year <= monitor_year, Ind],
  trace = "up"
)

# 当前年度的静态结构诊断
iv_res <- pediv(
  ped_monitor,
  reference = ref_ids,
  top = 20,
  seed = analysis_seed
)

# 历史趋势与衰减来源诊断
hl_res <- pedhalflife(
  ped_monitor,
  timevar = "Year",
  seed = analysis_seed
)

# 生成年度监控面板
annual_panel <- iv_res$summary[, .(
  Year = monitor_year,
  NRef,
  fe,
  feH,
  fa,
  faH,
  fg,
  feH_fe = feH / fe,
  faH_fa = faH / fa,
  fa_fe = fa / fe
)][, `:=`(
  THalf = hl_res$decay$THalf,
  LambdaE = hl_res$decay$LambdaE,
  LambdaB = hl_res$decay$LambdaB,
  LambdaD = hl_res$decay$LambdaD
)]

annual_panel
Note

实施建议：

  • 若用于年度监管，务必固定参考群体定义与时间窗口定义。
  • 若用于不同群体横向比较，应优先比较变化方向与相对结构，而不是机械比较绝对值。
  • 若群体规模较大，建议把年度面板、Top 祖先列表和触发动作记录保存为同一份管理档案。

五、总结

经典 \(f_e\)、\(f_a\) 告诉我们多样性还剩多少，\(f_e^{(H)}\)、\(f_a^{(H)}\) 进一步告诉我们长尾是否仍在，而 pedhalflife() 则把“剩多少”转化为“流失得多快”。三者结合，才能把系谱多样性的静态结构与动态趋势放到同一张图上理解。

对 G09 群体而言，更需要警惕的不是始祖数量本身，而是每代真正进入下一轮繁育的遗传样本面过窄。换句话说，问题的重点不是“是否存在长尾来源”，而是“这些长尾来源能否被稳定地传递下去”。如果后续管理能在维持选择响应的同时，扩大基础群、均衡父母本贡献并持续续留边缘家系，那么半衰期就有机会被显著拉长。

因此，从方法学上看，pediv() 更适合承担“年度结构体检”的角色，pedhalflife() 更适合承担“历史趋势预警”的角色。把两者纳入统一的年度 SOP，才能使多样性管理从静态描述走向可执行、可追踪、可复核的育种决策流程。

六、参考文献

  • Boichard, D., Maignel, L., & Verrier, É. (1997). The value of using probabilities of gene origin to measure genetic variability in a population. Genetics Selection Evolution, 29(1), 5-23.
  • Caballero, A., & Toro, M. A. (2000). Interrelations between effective population size and other pedigree tools for the management of conserved populations. Genetical Research, 75(3), 331-343.
  • Hill, M. O. (1973). Diversity and evenness: a unifying notation and its consequences. Ecology, 54(2), 427-432.
  • Jost, L. (2006). Entropy and diversity. Oikos, 113(2), 363-375.
  • Lacy, R. C. (1989). Analysis of founder representation in pedigrees: founder equivalents and founder genome equivalents. Zoo Biology, 8(2), 111-123.